Главная > Русский язык > Этапы онтогенеза у многоклеточных организмов. Периодизация онтогенеза многоклеточных организмов

Этапы онтогенеза у многоклеточных организмов. Периодизация онтогенеза многоклеточных организмов

Периодизация онтогенеза многоклеточных организмов

Зародышевый (эмбриональный) этап и его периоды у животных.

4.Эмбриональный этап - это время, когда новый организм развивается внутри материнского организма или внутри яйца. Завершается эмбриогенез рождением (вылуплением, прорастанием). Начинается зародышевый период после оплодотворения или активации яйцеклетки при партеногенезе и осуществляется внутри материнского организма, яйца, семени. Завершается эмбриональное развитие рождением (млекопитающие), выходом из оболочек яйца (птицы, пресмыкающиеся), прорастанием (семенные растения). Основными этапами эмбрионального периода является дробление, гаструляция, гистогенез и органогенез.

Дробление - ряд последовательных митотических делений зиготы, который заканчивается образованием однослойной стадии - бластулы. Количество клеток увеличивается в следствии митоза, но интерфаза очень короткая и бластомеры не растут. Особенности дробления у разных групп организмов зависят от характера расположения и количества желтка, в связи с этим выделяют два типа дробления.

Гаструляция - это процесс формирования двухслойного зародыша - гаструлы. Рост клеток при гаструляции не происходит. На этом этапе образуются два или три слоя тела зародыша - зародышевые листки. В процессе гаструляции крайне важно различать два этапа: а) образование экто-и энтодермы (формируется ранняя гаструла - двухслойный зародыш) б) образование мезодермы (формируется поздняя гаструла - трехслойный зародыш). На этапе гаструляции завершается эмбриогенез двухслойных животных (губки, кишечнополостные), мезодерма закладывается в зародышевом развитии трехслойных животных (начиная с плоских червей).

В разных организмах гаструла формируется различными путями. Выделяют следующие типы образования гаструлы: инвагинация (вгинания), деламинации (расслоение), эпиболия (обрастания), иммиграция (заползание).

Гистогенез и органогенез - образование тканей и органов. Осуществляются эти процессы вследствие дифференциации (возникновения различий в строении и функциях клеток, тканей, органов). В гистогенезе растений участвуют инициальные клетки образовательных тканей, а в гистогенезе животных - стволовые, наполовину стволовые и созревшие клетки. Большое значение при органогенезе играют межклеточные взаимодействия, влияние биологически активных веществ. Фазами гистогенеза и органогенеза (на примере ланцетника) является нейруляция - образование осевого комплекса органов (нервной трубки, хорды), формирование других органов - органы приобретают особенности строения, присущие взрослым. Органогенез завершается в основном, на конец эмбрионального периода развития, однако дифференцирование и усложнение органов продолжается и в постембриогенезе.

Периодизация онтогенеза многоклеточных организмов - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Периодизация онтогенеза многоклеточных организмов" 2017, 2018.

Введение

Индивидуальное развитие организмов или онтогенез – это длительный и сложный процесс формирования организмов с момента образования половых клеток и оплодотворения (при половом размножении) или отдельных групп клеток (при бесполом) до завершения жизни.

От греческого «ontos» – сущее и genesis – возникновение. Онтогенез это цепь строго определенных сложнейших процессов на всех уровнях организма, в результате которого формируются присущие только особям данного вида особенности строения, жизненных процессов, способность к размножению. Заканчивается онтогенез процессами, закономерно ведущими к старению и смерти.

С генами родителей новая особь получает своего рода инструкции о том, когда и какие изменения должны происходить в организме, чтобы он мог успешно пройти весь жизненный путь. Таким образом, онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации.

1. Исторические сведения

Процесс появления и развития живых организмов интересовал людей с давних пор, но эмбриологические знания накапливались постепенно и медленно. Великий Аристотель, наблюдая за развитием цыпленка, предположил, что эмбрион образуется в результате смешения жидкостей, принадлежащих обоим родителям. Такое мнение продержалось в течение 200 лет. В XVII веке английский врач и биолог У. Гарвей проделал некоторые опыты для проверки теории Аристотеля. Будучи придворным врачом Карла I, Гарвей получил разрешение на использование для опытов оленей, обитающих в королевских угодьях. Гарвей исследовал 12 самок оленей, погибших в разные сроки после спаривания.

Первый эмбрион, извлеченный из самки оленя через несколько недель после спаривания, был очень мал и совсем не похож на взрослое животное. У оленей, погибших в более поздние сроки, зародыши были крупнее, у них было большое сходство с маленькими, только что родившимися оленятами. Так накапливались знания по эмбриологии.

Существенный вклад в эмбриологию внесли следующие ученые.

· Антонии ван Левенгук (1632–1723) обнаружил в 1677 г. сперматозоиды, им впервые был изучен партеногенез у тлей.

· Ян Сваммердам (1637–1680) впервые провел изучение метаморфоза насекомых.

· Марчелло Мальпиги (1628–1694) принадлежат первые исследования по микроскопической анатомии развития органов зародыша курицы.

· Каспар Вольф (1734–1794) считается основателем современной эмбриологии; точнее и подробнее всех своих предшественников исследовал развитие цыпленка в яйце.

· Подлинным создателем эмбриологии как науки является русский ученый Карл Бэр (1792–1876), уроженец Эстляндской губернии. Он первым доказал, что при развитии всех позвоночных животных зародыш закладывается сначала из двух первичных клеточных слоев, или пластов. Бэр увидел, описал, а затем и продемонстрировал на съезде естествоиспытателей яйцевую клетку млекопитающих у вскрытой им собаки. Он открыл способ развития осевого скелета у позвоночных (из, так называемой, спинной струны-хорды). Бэр первым установил, что развитие всякого животного представляет собой процесс развертывания чего-нибудь предшествующего, или, как теперь бы сказали, постепенной дифференцировки все более сложных образований из более простых зачатков (закон дифференцировки). Наконец, Бэр первым оценил важность значения эмбриологии как науки и положил ее в основу классификации животного царства.

· А.О. Ковалевский (1840–1901) известен своей знаменитой работой «История развития ланцетника». Особый интерес представляют его работы по развитию асцидий, гребневиков и голотурий, по постэмбриональному развитию насекомых и др. Изучая развитие ланцетника и распространяя полученные данные на позвоночных, Ковалевский еще раз подтвердил правильность идеи об единстве развития во всем животном царстве.

· И.И. Мечников (1845–1916) особую известность приобрел исследованиями губок и медуз, т.е. низших многоклеточных. Видной идеей Мечникова явилась его теория происхождения многоклеточных организмов.

· А.Н. Северцов (1866–1936) является крупнейшим, из современных эмбриологов и сравнительных анатомов, создателем теории филэмбриогенеза.

2. Индивидуальное развитие одноклеточных организмов

онтогенез эмбриология одноклеточный организм

У простейших организмов, тело которых состоит из одной клетки, онтогенез совпадает с клеточным циклом, т.е. с момента появления, путем деления материнской клетки, до следующего деления или смерти.

Онтогенез одноклеточных организмов складывается из двух периодов:

– созревания (синтез клеточных структур, рост).

– зрелости (подготовка к делению).

– самого процесса деления.

Намного сложнее протекает онтогенез у многоклеточных организмов.

Например у различных отделов царства растений онтогенез представлен сложными циклами развития со сменой полового и бесполого поколений.

У многоклеточных животных онтогенез тоже очень сложный процесс и гораздо интересней, чем у растений.

У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробный. Личиночный тип развития встречается, например, у насекомых, рыб, земноводных. Желтка в их яйцеклетках мало, и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растет. Затем, по прошествии какого-то времени, происходит метаморфоз – превращение личинки во взрослую особь. У некоторых видов наблюдается даже целая цепочка превращений на одной личинки в другую и только потом – во взрослую особь. Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей, нежели взрослые особи, и, таким образом, расширяется пищевая база вида. Сравнить, для примера питание гусениц (листьями) и бабочек (нектаром), или головастиков (зоопланктоном) и лягушек (насекомыми). Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков способны к плаванию, а взрослые особи практически неподвижны. Яйцекладный тип онтогенеза наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца; личиночная стадия отсутствует. Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе и у человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган – плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона: дыхание, питание, выделение и др. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.

I. Эмбриональный период

Индивидуальное развитие многоклеточных организмов можно поделить на два этапа:

· эмбриональный период.

· постэмбриональный период.

Эмбриональный или зародышевый период индивидуального развития многоклеточного организма охватывает процессы, происходящие в зиготе с момента первого деления до выхода из яйца или рождения.

Наука, изучающая законы индивидуального развития организмов на стадии зародыша называется эмбриологией (от греч. эмбрион – зародыш).

Эмбриональное развитие может протекать двояко: внутриутробно и заканчиваться рождением (у большинства млекопитающих), а так же вне тела матери и заканчиваться выходом из яйцевых оболочек (у птиц, рыб, пресмыкающихся, земноводных, иглокожие, моллюски и некоторых млекопитающих)

Многоклеточные животные имеют разный уровень сложности организации; могут развиваться в утробе и вне тела матери, но у преобладающего большинства эмбриональный период протекает сходным образом и состоит из трех периодов: дробления, гаструляции и органогенеза.

1) Дробление.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе его число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш ненамного крупнее зиготы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно.

В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца расположенная на одном из полюсов; происходит неполное. дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров.

Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется морулой. При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость – бластоцелью (первичной полостью тела).

Рис. 1. Начальные стадии развития ланцетника: а – дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б – бластула; в - гастру. чяция; г – схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника; 2 – вегетативный полюс бластулы; 3 – энтодерма; 4 – бластогель; 5 – рот гаструлы (бластопор); 6,7 – спинная и брюшная губы бластопора; 8 – образование нервной трубки; 9 – образование хорды; 10 – образование мезодермы

2) Гаструляция

Следующий этап эмбрионального развития – образование двухслойного зародыша – гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двухслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы – гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт, открывается наружу первичным ртом, или бластопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластонор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют первичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластонор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий – средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша – дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов – нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется неирулой.

Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордальный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка – мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана. Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок – мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

3) Органогенез.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи – эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т.д.

Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.

Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.

Эмбриональное развитие организмов протекает по-разному у разных типов животных, но во всех случаях необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезародышевыми органами, функционирующими временно и называемыми провизорными. Примерами таких временных органов являются желточный мешок у личинок рыб, плацента у млекопитающих.

Развитие зародышей высших позвоночных животных, в том числе и человека, на ранних стадиях развития весьма похоже на развитие ланцетника, но у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых органов – дополнительных зародышевых оболочек (хориона, амниона и аллантоиса), обеспечивающих защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.

Наружная часть сферического образования, развивающегося вокруг бластулы, называется хорионом. Эта оболочка покрыта ворсинками. У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует детское место, или плаценту, обеспечивающую связь плода с материнским организмом.

Рис. 2.5. Схема зародышевых оболочек: 1 – зародыш; 2 – амнион и его полость (3), заполненная амниотической жидкостью; 4 – хорион с ворсинками, образующими детское место (5); 6 – пупочный или желточный пузырь; 7 – аллантоис; 8 – пуповина

Второй зародышевой оболочкой является амнион (лат. amnion – околозародышевый пузырь). Так в древности называли чашу, в которую сливали кровь животных, приносимых в жертву богам. Амнион зародыша заполнен жидкостью. Амниотическая жидкость – водный раствор белков, Сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны. Количество этой жидкости у шестимесячного зародыша человека достигает 2 л, а к моменту родов – 1 л. Стенка амниотической оболочки – производное экто- и мезодермы.

Аллантоис (лат. alios – колбаса, oidos – вид) – третья зародышевая оболочка. Это зачаток мочевого мешка. Появляясь в виде небольшого мешковидного выроста на брюшной стенке задней кишки, он выходит через пупочное отверстие и очень быстро разрастается и охватывает амнион и желточный мешок. У различных позвоночных животных его функции различны. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупливания из яйца. У зародыша человека он не достигает больших размеров и исчезает на третьем месяце эмбрионального развития.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.

Воздействие факторов окружающей среды на развивающийся зародыша.

У развивающегося зародыша (особенно у человеческого) есть периоды, называемые критическими, когда он наиболее чувствителен к повреждающему воздействию факторов среды. Это период имплантации на 6–7 сутки после оплодотворения, период плацентации – конец второй недели и период родов. В эти периоды происходит перестройка во всех системах организма.

Развитие организма с момента его рождения или выхода из яйцевых оболочек до смерти называют постэмбриональным периодом. У разных организмов он имеет различную продолжительность: от нескольких часов (у бактерий) до 5000 лет (у секвойи).

Различают два основных типа постэмбрионального развития:

· непрямое.

Прямое развитие , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают: неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы), и внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери – и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).

Заключение

Индивидуальное развитие живых организмов завершается старением и смертью.

Продолжительность эмбрионального периода может длиться от нескольких десятков часов, до нескольких месяцев.

Продолжительность постэмбрионального периода у разных многоклеточных организмов различна. Например: черепахи – 100–150 лет, грифа – 117 лет, белуги – 80–100 лет, попугая – 70–95 лет, слона – 77 лет, гуся – 50–100 лет, человека – 70 лет, крокодила – 60 лет, карпа – 50–100 лет, актинии – 50–70 лет, филина – 68 лет, носорог – 45 лет, омар – 50 лет, лошадь – 40 лет, чайка – 30–45 лет, обезьяна – 35–40 лет, лев – 35 лет, уж – 30 лет, корова – 20–30 лет, кот – 27 лет, лягушка – 12–20 лет, ласточка – 9 лет, мышь – 3–4 года.

Размножение - это способность живых существ воспроизводить себе подобных. При этом обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Принято различать два основных типа размножения: бесполое и половое.

Сравнительная характеристика бесполого и полового размножения

Показатель	Способ размножения
Показатель	бесполое	половое
Родители	Одна особь	Обычно две особи (разного пола)
Потомство	Генетически точная копия родителя (клон)	Генетически отличны от обоих родителей
Главный клеточный механизм	Митоз	Мейоз
Время возникновения	Раньше полового	Позже бесполого
Клеточные источники наследственной информации для развития потомка	Многоклеточные: одна или несколько соматических клеток родителя; одноклеточные: клетка- организм как целое	Родители образуют половые клетки (гаметы)
Эволюционное значение	Обеспечивает воспроизведение большого количества идентичных особей, поддерживает наибольшую приспособленность в маломеняющихся условиях обитания, способствует стабилизирующему естественному отбору. Более выгодно в относительно постоянных условиях	Обеспечивает биологическое разнообразие видов, возможность освоения разнообразных условий обитания, увеличивает эволюционные перспективы, способствует движущему естественному отбору. Более выгодно в изменяющихся условиях

Бесполое размножение

Основными формами бесполого размножения являются деление, спорообразование, почкование, фрагментация и вегетативное размножение. В двух первых случаях новый организм образуется из одной клетки родительской особи, в остальных - из группы клеток.

Формы бесполого размножения

Форма	Примеры	Характеристика
Деление	Свойственна одноклеточным организмам	Самая простая форма бесполого размножения. Исходная материнская клетка делится на две или несколько более или менее одинаковых дочерних клеток. Множественное деление, когда одна материнская клетка даёт начало более чем двум дочерним клеткам, называетсяшизогонией .
Споруляция	Встречается у всех растений, грибов и некоторых простейших	Размножение посредством спор. Спора - это мелкая гаплоидная клетка, покрытая защитным покровом (споровой оболочкой), позволяющим переносить действие различных неблагоприятных факторов среды. У многих растений процесс образования спор (спорогенез) осуществляется в особых мешковидных структурах - спорангиях. У многих организмов споры служат не только для размножения, но и для расселения. Споры большинства организмов неподвижны и распространяются пассивно. Но у некоторых водорослей и грибов споры имеют жгутики (зооспоры ) и способны активно передвигаться.
Почкование	Характерно для кишечнополостных	На теле материнской особи появляется небольшой вырост (почка), а затем происходит отделение (отпочкование) дочерней особи. Почкование многоклеточных организмов не следует путать с формой деления клетки одноклеточных.
Фрагментация	Свойственна для плоских, ленточных и кольчатых червей, иглокожих	Заключается в распаде тела многоклеточного организма на две или более части, которые затем превращаются в самостоятельные особи. Фрагментация возможна благодаря регенерации - восстановлению утраченных частей тела.
Вегетативное размножение	Характерно для многих групп растений - от водорослей до цветковых	От материнского организма отделяется достаточно хорошо дифференцированная часть (отводки, усы, корневые отпрыски, поросль) или же образуются особые структуры, специально предназначенные для вегетативного размножения (луковицы, клубни, корневища и др.).
Клонирование	Искусственный способ размножения, не встречающийся в естественных условиях	Клон - совершенно одинаковое в генетическом отношении потомство, полученное в результате имплантации ядра соматической клетки донора в яйцеклетку. Таким образом, получают зиготу, минуя «классическое» оплодотворение.

Половое размножение

Половое размножение характерно для подавляющего большинства живых существ. Оно складывается из 4 основных процессов:

Гаметогенез - образование половых клеток (гамет).
Оплодотворение - слияние гамет и образование зиготы.
Эмбриогенез - дробление зиготы и формирование зародыша.
Постэмбриональный период - рост и развитие организма в послезародышевый период.

Половые клетки

Гаметы - половые клетки, при слиянии которых образуется зигота, из которой развивается новая особь. Гаметы имеют вдвое меньше хромосом, чем остальные клетки тела (соматические клетки). Они не способны делиться в отличие от большинства соматических клеток. Различают женские и мужские половые клетки. Половая принадлежность у высших форм (например, у позвоночных) определяется на генетическом уровне.
Мужские гаметы называются сперматозоидами (если они подвижны) или спермиями (если они лишены жгутикового аппарата и не способны активно передвигаться). Сперматозоиды имеют очень маленькие размеры. Они состоят из головки, шейки, средней части и хвоста (рис. 5.11).

В головке располагается ядро, содержащее ДНК. На переднем конце головки имеется акросома - видоизменённый комплекс Гольджи, который содержит литические ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Хвост образован микротрубочками и служит для передвижения сперматозоида.

Женские гаметы называются яйцеклетками . Они, как правило, неподвижны, имеют большие, чем сперматозоиды, размеры, хорошо развитую цитоплазму и запас питательных веществ.
Яйцеклетки разных организмов отличаются друг от друга. В зависимости от количества в яйцеклетке желтка их делят на алецитальные, олиголецитальные, мезолецитальные, полилецитальные. В зависимости от характера распределения желтка в яйцеклетке различают гомо- или изолецитальные, телолецитальные, центролецитальные яйцеклетки.

Типы яйцеклеток

Тип	Характеристика	Организмы
Изолецитальные (гомолецитальные)	Относительно мелкие с небольшим количеством равномерно распределённого желтка. Ядро в них располагается ближе к центру	Встречаются у червей, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, иглокожих, ланцетника
Умеренно телолецитальные	Имеют диаметр около 1,5–2 мм и содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена на одном из полюсов (вегетативном) На противоположном полюсе (анимальном), где желтка мало, находится ядро яйцеклетки	Характерны для осетровых рыб и земноводных
Резко телолецитальные	Содержат очень много желтка, занимающего почти весь объём цитоплазмы яйцеклетки. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с активной, лишённой желтка цитоплазмой. Размеры этих яиц крупные - 10–15 мм и более.	Встречаются у некоторых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих
Центролецитальные	Характеризуются концентрацией желтка вокруг ядра, расположенного в центре, а периферические слои лишены питательных веществ	Характерны для насекомых
Алецитальные	Практически лишены желтка, имеют микроскопически малые размеры (0,1–0,3 мм)	Характерны для плацентарных млекопитающих, в том числе и для человека

Образование половых клеток

Процесс образования половых клеток - гаметогенез - протекает в половых железах (гонадах). У высших животных женские гаметы образуются в яичниках , мужские - в семенниках . Процесс образования сперматозоидов называют сперматогенезом , яйцеклеток - оогенезом (или овогенезом) . Гаметогенез делят на несколько фаз: размножения, роста, созревания и выделяемую при сперматогенезе фазу формирования.

Фазы гаметогенеза

Стадии	Число хромосом и хроматид	Сперматогенез	Овогенез
Размножение	2n4c	Характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки семенника,приводящими к образованию многочисленныхсперматогоний . Эти клетки диплоидны. Фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение почти всей жизни	Характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки яичника, приводящими к образованию многочисленных оогоний (овогоний) . Эти клетки диплоидны. В женском организме размножение оогоний начинается в эмбриогенезе и завершается к 3-му году жизни.
Рост	2n4c	Сопровождается незначительным увеличением объёма цитоплазмы клеток, незначительным накоплением питательных веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают названиесперматоцитов I порядка	Сопровождается значительным увеличением объёма цитоплазмы клеток, значительным накоплением питательных веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают название ооцитов (овоцитов) I порядка
Созревание	1n1c	В результате первого мейотического деления образуются два одинаковыхсперматоцита II порядка , каждый из которых после второго деления мейоза формирует по две сперматиды .В результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки формируются 4 гаплоидные сперматиды	Профаза первого мейотического деления осуществляется ещё в эмбриональном периоде, а остальные события мейоза продолжаются после полового созревания организма. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом завершается I деление мейоза, образуются крупный ооцит II порядка и маленькое первое полярное (направительное) тельце, которые вступают во второе деление мейоза На стадии метафазы второго мейотического деления ооцит II порядка овулирует - выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Дальнейшее созревание его возможно лишь после слияния со сперматозоидом. Если оплодотворения не происходит, ооцит II порядка погибает и выводится из организма. В случае оплодотворения он завершает второе мейотическое деление, образуя зрелую яйцеклетку - оотиду (овотиду) - и второе полярное тельце. Полярные тельца никакой роли в оогенезе не играют и в конце концов погибают. В результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки формируются гаплоидные клетки: 1 оотида и 3 полярных тельца.
Формирование	1n1c	Из каждой сперматиды формируется сперматозоид с головкой, шейкой и хвостом.	Эта стадия отсутствует.

Оплодотворение

Оплодотворение - это процесс слияния мужской и женской половых клеток (гамет), в результате которого образуется оплодотворённая яйцеклетка (зигота ). То есть из двух гаплоидных гамет образуется одна диплоидная клетка (зигота).
Различают наружное оплодотворение, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутреннее , когда половые клетки сливаются внутри половых путей особи; перекрёстное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей; самооплодотворение - при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же организмом; моноспермию и полиспермию - в зависимости от числа сперматозоидов, оплодотворяющих одну яйцеклетку.
Для большинства видов животных, обитающих или размножающихся в воде, свойственно наружное перекрёстное оплодотворение, которое осуществляется по типу моноспермии. Подавляющее большинство наземных животных и некоторые водные виды имеют внутреннее перекрёстное оплодотворение, причём для части птиц и рептилий характерна полиспермия. Самооплодотворение встречается среди гермафродитов, да и то в исключительных случаях.
У человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе, куда после овуляции попадает ооцит II порядка и могут находиться многочисленные сперматозоиды. При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида выделяет ферменты, разрушающие оболочки яйцеклетки и обеспечивающие проникновение сперматозоида внутрь. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую непроницаемую оболочку оплодотворения , препятствующую полиспермии.
Проникновение сперматозоида стимулирует ооцит II порядка к дальнейшему делению. Он осуществляет анафазу и телофазу II мейотического деления и становится зрелым яйцом. В результате в цитоплазме яйцеклетки оказываются два гаплоидных ядра, называемых мужским и женским пронуклеусами , которые сливаются с образованием диплоидного ядра - зиготы .
У цветковых растений, кроме слияния гаплоидных гамет - одного из спермиев с яйцеклеткой и образования диплоидной зиготы, из которой развивается зародыш семени, происходит слияние второго спермия с диплоидной вторичной клеткой и образование триплоидных клеток , из которых образуется эндосперм. Этот процесс называется двойным оплодотворением .
Для некоторых групп организмов характерны типы полового размножения (без оплодотворения), один из которых называется партеногенез. Партеногенез - развитие организма из неоплодотворёной яйцеклетки. Характерен для многих общественных насекомых (муравьёв, пчёл, термитов), а также для коловраток, дафний и даже некоторых рептилий. Встречается и у растений (одуванчик).

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

Типы онтогенеза

Онтогенез - индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). У видов, размножающихся половым путём, он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У видов с бесполым размножением онтогенез начинается с обособления одной клетки или группы клеток материнского организма. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.
Онтогенез есть процесс реализации наследственной информации особи в определённых условиях среды.
Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой.
При прямом развитии рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует.
При непрямом развитии образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также характером питания, способом передвижения и рядом других особенностей.

Онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды:

эмбриональный (развитие зародыша);
постэмбриональный (послезародышевое развитие).

Эмбриональное развитие

Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с момента оплодотворения, представляет собой процесс преобразования зиготы в многоклеточный организм и завершается выходом из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном). Эмбриогенез включает процессы дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

Эмбриогенез

Этапы	Характеристика
Дробление	Ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых происходит образование бластомеров . Образовавшиеся бластомеры не увеличиваются в размерах. В процессе дробления суммарный объём зародыша не изменяется, а размеры составляющих его клеток уменьшаются. Характер дробления у разных групп организмов различен и определяется типом яйцеклетки. Различают полное дробление, когда зигота дробится целиком, и неполное , когда дробится только часть её. Полное дробление, в свою очередь, бывает равномерным , если образующиеся бластомеры примерно одинаковы по величине, инеравномерным , если они отличаются по размерам. Дробление бывает синхронным илиасинхронным в зависимости от того, одновременно или нет происходит деление бластомеров. В результате ряда дроблений образуется морула, а из неё бластула, или сразу бластула. Морула - многоклеточный зародыш, состоящий из группы тесно прилегающих друг к другу клеток и напоминающий тутовую ягоду. Бластула - многоклеточный шаровидный зародыш с однослойной стенкой и полостью внутри. Бластула образуется в результатебластуляции , когда бластомеры смещаются к периферии, образуя бластодерму, образующаяся при этом внутренняя полость заполняется жидкостью и становится первичной полостью тела - бластоцелью.
Гаструляция	Процесс образования двух- или трёхслойного зародыша - гаструлы . Она образуется в результате перемещения клеток бластодермы. Образующиеся слои называютзародышевыми листками . Наружный слой клеток называется эктодермой , внутренний -энтодермой , слой клеток между ними называется мезодермой . Каждый из зародышевых листков дает начало тем или иным органам. В ряде случаев возможно смешанное происхождение. В зависимости от типа бластулы клетки в ходе гаструляции перемещаются по-разному. Выделяют четыре основных способа гаструляции: инвагинация (впячивание), эпиболия (обрастание), иммиграция (проникновение внутрь), деламинация (расслоение), которые в чистом виде почти не встречаются, что даёт основание выделять пятый способ - смешанный (комбинированный).
Гисто- и органогенез	Формирование тканей и органов зародыша в результате дифференцировки клеток и зародышевых листков. Дифференцировка - это процесс появления и нарастания морфологических, биохимических и функциональных различий между отдельными клетками и частями развивающегося зародыша. Процесс дифференцировки обеспечивается дифференциальной активностью генов, то есть активностью разных групп генов в различных типах клеток. Из эктодермы образуются нервная система, эпидермис кожи и его производные (роговые чешуи, перья и волосы, зубы).Из мезодермы образуются мускулатура, скелет, выделительная, половая и кровеносная системы. Из энтодермы образуются пищеварительная система и её железы (печень, поджелудочная железа), дыхательная система.

Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное (послезародышевое) развитие начинается с момента рождения (при внутриутробном развитии зародыша у млекопитающих) или с момента выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до смерти живого организма. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определённым сроком или длиться в течение всей жизни.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ

Часть А

А1. Двуслойное строение текла характерно для

1) кольчатых червей 3) кишечнополостных

2) насекомых 4) простейших

А2. Мезодермы нет у

1) дождевого червя 3) кораллового полипа

А3. Прямое развитие происходит у

1) лягушки 2) саранчи 3) мухи 4) пчелы

А4. В результате дробления зиготы образуется

1) гаструла 3) нейрула

2) бластула 4) мезодерма

А5. Из энтодермы развивается

1) аорта 2) мозг 3) легкие 4) кожа

А6. Отдельные органы многоклеточного организма закладываются на стадии

1) бластулы 3) оплодотворения

2) гаструлы 4) нейрулы

А7. Бластуляция – это

1) рост клеток

2) многократное дробление зиготы

3) деление клетки

4) увеличение зиготы в размерах

А8. Гаструла зародыша собаки – это:

1) зародыш с образовавшейся нервной трубкой

1. Что такое онтогенез?

Ответ. Онтогенез – процесс индивидуального развития организма, от образования зиготы до смерти организма.

2. Каков набор хромосом в зиготе?

Ответ. Зигота содержит диплоидный набор хромосом.

Вопросы после § 35

1. Чем отличается онтогенез одноклеточных от онтогенеза многоклеточных организмов?

Ответ. Онтогенез – это индивидуальное развитие организма. У многоклеточных организмов онтогенез начинается с образования зиготы (при половом размножении) или с момента отделения потомка от материнской особи (при бесполом размножении) и продолжается до конца жизни. У одноклеточных начинается с момента образования организма в процессе деления материнской особи и заканчивается делением или смертью.

У животных выделяют два периода онтогенеза – эмбриональный (зародышевый) и постэмбриональный (послезародышевый).

2. Какие типы онтогенеза различают у животных? В чём их особенности?

Ответ. У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробный.

Личиночный тип развития встречается, например, у насекомых, рыб, земноводных. Желтка в их яйцеклетках мало, и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растёт. Затем, по прошествии какого-то времени, происходит метаморфоз – превращение личинки во взрослую особь. У некоторых видов наблюдается даже целая цепочка превращений из одной личинки в другую и только потом – во взрослую особь. Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей, нежели взрослые особи, и, таким образом, расширяется пищевая база вида. Сравните, например, питание гусениц (листья) и бабочек (нектар) или головастиков (зоопланктон) и лягушек (насекомые). Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков способны к плаванию, а взрослые особи практически неподвижны.

Яйцекладный тип онтогенеза наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца; личиночная стадия отсутствует.

Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе и у человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган – плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона: дыхание, питание, выделение и др. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.

3. Чем заканчивается эмбриональный период эмбриогенеза у крокодила?

Ответ. Эмбриональный период эмбриогенеза у крокодила заканчивается выходом особи из яйца.

4. Каковы функции плаценты?

Ответ. Функции плаценты:

Через плаценту осуществляется газообмен: кислород проникает из материнской крови к плоду, а углекислый газ транспортируется в обратном направлении.

Плод получает через плаценту питательные вещества, необходимые для его роста и развития. Кроме того, с ее помощью плод избавляется от продуктов своей жизнедеятельности.

3. Плацента обеспечивает иммунологическую защиту плода, задерживая клетки иммунной системы матери, которые, проникнув к плоду и распознав в нем чужеродный объект, могли бы запустить реакции его отторжения. В тоже время плацента пропускает материнские антитела, защищающие плод от инфекций.

4. Плацента играет роль железы внутренней секреции и синтезирует, необходимые для сохранения беременности, роста и развития плода.

Соотношение филогенеза и онтогенеза 1. Онтогенез многоклеточных организмов идет по пути увеличение размеров и усложнение организации. 2. Онтогенез организма идет по определенной генетической программе к конечной цели половозрелости и размножению. 3. С переходом к многоклеточности онтогенез усложняется по форме и удлиняется по времени. 4. Общими чертами эволюции онтогенеза являются: n автономизация (запрограммированность) онтогенеза, n направленность его дифференцировок, n выпадение метаморфоза последовательность смены программ развития под влиянием эпигенетических факторов. n

Развитие легких в разных группах позвоноч ных: А - у аксолотля (Ambystoma); Б - у чесночницы (Pelobates); В - у жабы (Ви/о); Г - у ящерицы (Lacerta), I-III- стадии развития. Двойной штриховкой показаны части легкого, дифференцирующиеся лишь под влиянием дыхания. Видно, что у жабы и ящерицы дифференцировка идет до начала функционирования (по А. А. Машковцеву, 1936)

5. Адаптации, появляющиеся на разных стадиях онтогенеза, повышающие выживаемость будут сохраняться отбором в поколениях и будут являться элементами исторического развития группы организмов.

Схема усложнения онтогенеза многоклеточных в процессе эволюции Одноклеточные. Колонии одноклеточных типа Volvox [происходит дифференцировка клеток на половые (черным) и соматические]. Многоклеточный организм типа гидры (прибавляются стадии бластулы и гаструлы). Первичное двустороннесимметричное животное (прибавляется мезодерма). Высшее двустороннесимметричное животное.

Закон зародышевого сходства. «В онтогенезе животных сначала проявляются признаки высших таксономических групп, а в процессе эмбрионального развития формируются особенности более низких таксономических категорий» (К. Бэр) Это связано с консервативностью той части генома, которая отвечает за морфогенетические процессы в онтогенезе. Но в процессе филогенеза в результате эмбриомутаций поток генов приобретает новизну, новые характеристики т. е. генотипы потомков отличаются от генотипов предков.

Явление зародышевого сходства. Эмбрионы всех позвоночных на ранних стадиях развития более сходны друг с другом, чем на более поздних стадиях (по Э. Геккелю)

Наследственность и изменчивость в эволюции онтогенеза проявляются в виде рекапитуляций, палингенезов, ценогенезов, гетерохроний (акцелерация, ретардация), гетеротопий и филэмбриогенезов.

Ф. Мюллер считал, что эволюционные перестройки могут быть в виде двух типов. 1 Онтогенез потомков может продолжаться далее той стадии на которой он окончился у предков. 2 Онтогенез потомков может на начальных или промежуточных стадиях уклоняться в сторону от пути по которому он шел у предков. Биогенетический закон Онтогенез организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида (Э. Геккель). А. Н. Северцов – 1. В процессе онтогенеза могут не повторяться особенности стадий развития взрослых предковых форм. 2. В процессе онтогенеза могут закладываться новые пути филогенеза. Изменения хода онтогенеза, приобретающие филогенетическое значение называются филэмбриогенезами.

1. Анаболия – надставка конечных стадий морфогенеза т. е. процесс формообразования продолжается после достижения той стадии, на которой у предков морфогенез заканчивается. 2. Девиация - отклонение, изменение пути развития на промежуточных стадиях морфогенеза. 3. Архалаксис - изменения на ранних этапах закладки органа т. е. его зачатков. Морфогенез с самого начала идет не так как у предков.

Девиация и архаллаксис Развитие костных чешуи и волос: А - костная чешуя рыб; Б - роговая чешуя рептилий; В - волос млекопитающего. Одинарные стрелки - анаболия, от А к Б - девиация, от Б к В -■ архаллаксис. При возникновении волоса группа исходных эпидермальных клеток не выпячивается, а опускается в кожу, в дальнейшем все развитие зачатка не повторяет филогенетическо го развития чешуи (по А. Н. Северцову, 1939)

Возникновение, преобразование и исчезновение органов в филогенезе Мультифункциональность органов и способность их изменять свою функцию количественно лежат в основе филогенетического преобразования органов. 1. Чем больше функций выполняет орган, тем в большем числе направлений он может изменяться в ходе эволюции. 2. Мультифункциональность обеспечивает возможность адаптивного преобразования систем, 3. Наличие или отсутствие функций определяет направление перестройки органа при изменении среды. 4. Существуют основные и второстепенные функции. 5. Количественные изменения функций обусловлены генетической гетерогенностью и, различиями в числе и размере однородных морфофункциональных единиц органа (ткани).

Основные способы преобразования органов и их функций. 1. Усиление главной функции отдельных органов может осуществляться двумя путями: а) путем изменения строения органа, б) либо увеличением числа функциональных компонентов в органе

2. Ослабление главной функции. Организм представляет собой оптимальную конструкцию с точки зрения структуры и функции. Возникает эта целесообразность в результате хронической нехватки пищевых ресурсов и гонки за выживание. Американские физиологи Тейлор и Вейбель сформулировали принцип симморфоза мощность ни одной рабочей структуры не превосходит уровня необходимого организму при максимальных нагрузках. 3. Уменьшение числа функций. Специализированные органы или структуры теряют часть функций. 4. Увеличение числа функций. а. увеличение числа функций отдельных органов повышает возможность морфофункциональных преобразований, б. при увеличении числа функций главная как правило не меняется, а дополняется другими.

5. Смена функций как правило происходит при изменении условий существования. Главная может потерять свое значение, а одна из второстепенных функций может приобрести значение главной. 6. Полимеризация органов. 7. Олигомеризация органов и концентрация функций

Сложность эволюционных взаимоотношений проявляется в субституции, гетеробатмии и компенсации функций. Субституция замещение органов и функций в процессе онтогенеза и филогенеза другим органом А) Гомотопная субституция. Б) Гетеротопная субституция. Гетеробатмия эволюция отдельных систем и органов идет с разной скоростью. Гетеробатмия разные темпы специализации систем органов мозаичная эволюция. Компенсация - отставание эволюции одних органов может компенсироваться быстрыми изменениями других органов.

Атавизмы появление у отдельных организмов данного вида признаков, которые существовали у предков, но были утрачены в процессе эволюции. Рудименты недоразвитые органы, практически утратившие в процессе эволюции свои функции по сравнению с гомологичными органами предковых форм. Рудиментация органов. Сокращение числа функций в процессе эволюции может привести к ослаблению развития органа. Рудименты обычно несут какую нибудь функцию, как правило не имеющую ничего общего с первоначальной функцией органа. Рудименты часто являются действующим звеном в морфогенетических процессах, определяющих нормальное формирование других органов. Рудиментация может происходить двумя способами: 1 Онтогенез органа идет так же как у предков, но какой то стадии останавливается. 2 Закладка органа в онтогенезе меньше, чем у предков или возникает позднее в результате этого не успевает развиться

Примеры рудиментарных органов: А-задние конечности питона (Python regius); Б-крылышко киви (Apteryx australis); В-элементы тазового пояса гладкого кита (Eubalaena glacialis) (по Ст. Сковрону, 1965; А. А. Парамонову, 1978

Соотносительные преобразования органов. Целостность и устойчивость онтогенеза в индивидуальном и историческом развитии проявляется в виде корреляций и координаций процессов морфогенеза. Корреляции функциональные и структурные взаимосвязи меду частями развивающегося организма. Геномные корреляции, основанные на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе. Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей организма друг с другом в эмбриогенезе. Эргонтические корреляции устанавливают функциональные зависимости между дифинитивными структурами. Координации. Сопряженные изменения органов в филогенезе. Топографические координации пространственные связи органов. Динамические координации изменения в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем. Биологические координации эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой. Отбор идет к их согласованному изменению для обеспечения жизни

Врожденные пороки развития Пороки развития - структурные нарушения, которые возникают до рождения, выявляются сразу или через некоторое время после рождения вызывают нарушение функции органа. I. В зависимости от причины врожденные пороки развития делят на 1. Наследственные (вызванные изменением генов или хромосом, что является причиной нарушения биохимических, клеточных, тканевых и органных и организменных процессов). 2. Экзогенные (возникающие под влиянием тератогенных факторов среды). Т. к. тератогены воздействуют на те же процессы, что и мутации, то фенотипическое проявление экзогенных и генетических пороков может весьма сходным, что обозначается термином фенокопия. 3. Мультифакториальные пороки обусловлены влиянием экзогенных и генетических факторов.

II. В зависимости от стадии пренатального онтогенеза: 1. Гаметопатии (нарушения развития на стадии зиготы) 2. Бластопатии (нарушения развития на стадии бластулы) 3. Эмбриопатии (нарушения в период от 15 сут до 8 нед) 4. Фетопатии (нарушения возникшие после 10 нед) Нарушение эмбрионального морфогенеза (3 10 я неделя) наиболее часто приводит к порокам в результате нарушения: размножения (гипоплазию и аплазию органов), миграции (гетеротопии), дифференциации (персистирование эмбриональных структур, аплазия органа или его части), адгезии и гибели клеток (дисрафии незарощения).

По распространенности в организме изолированные, или одиночные, системные, т. е. в пределах одной системы, и множественные, т. е. в органах двух систем и более.

Этиология системных врожденных пороков развития Идеопатические 60% Мультифакториальные 20% Моногенные 7. 5% Хромосомные 6% Болезни матери 3% Внутриутробные инфекции 2% Медикаменты, радиация, алкоголь и др. 1. 5%

По филогенетической значимости пороки развития можно разделить на филогенетические и нефилогенетические. Филогенетически обусловленные пороки напоминают органы животных из типа Хордовые и подтипа Позвоночные (анцестральные или атавистические пороки). Они показывают генетическую связь человека с другими позвоночными, а также помогают понять механизмы возникновения пороков. Ведущими механизмами возникновения атавизмов являются вероятно мутации регуляторных генов, которые контролируют скорость морфогенеза и запуск процессов, направленных на редукцию органов. Наиболее часто возникают атавизмы: Недоразвитие органов на стадиях морфогенеза, когда они рекапитулировали предковое состояние. Персистирование эмбриональных структур, также рекапитулирующих морфологию, характерную для предков. Нарушением перемещения органов в онтогенезе.